Лекция  «Основы орнитологии»

1.ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ПТИЦ

      Происхождение птиц – вопрос в некоторой степени неясный и спорный; несомненным является принадлежность птичьих предков (а стало быть, и самих птиц) к рептилиям, а именно к классу Архозавров (Archosauria), к которому относят также множество вымерших форм, прежде всего Динозавров (Dinosauria), а из ныне живущих – лишь Крокодилов (Crocodilia). Назвать же конкретную группу архозавров, давших начало птицам, ученые не могут; по этому поводу существует, как минимум, две гипотезы.

Первая, и наиболее распространенная, предполагает, что птицы являются прямыми потомками динозавров – а если точнее, даже не потомками, а единственной выжившей их ветвью, так что утверждение о вымирании динозавров на границе мезозойской и кайнозойской эр не совсем соответствует истине.

Иная

гипотеза возводит родословную птиц к Протоавису (Protoavis texensis), обитавшему в раннемтриасе (225-210 млн лет назад) и имеющему, по мнению ряда палеонтологов, гораздо больше сходства с современными птицами, нежели археоптерикс. Некоторые (в частности, российский палеорнитолог Е.Н. Курочкин) полагают, что именно протоавис является предком нынешних птиц; таким образом, птицы являются не потомками динозавров, но родственной им ветвью, произошедшей от некоего общего с ними предка-архозавра.

Птицы отличаются от своих предков и родичей лишь тем, что смогли все указанные признаки объединить – ну и, разумеется, научиться летать, ведь именно это умение является определяющим фактором в построении организма птиц. Высказываются даже гипотезы о происхождении некоторых динозавров от первых птиц, утративших эту способность – примерно так же, как утратили ее современные страусы.

Как именно птицы научились летать – однозначно ответить трудно; все предположения по этому поводу можно объединить в две гипотезы. Первая предполагает, что изначально птицы были небольшими лесными животными, неспособными к активному машущему полету, зато умеющими с помощью передних конечностей лазать по деревьям и планировать – как это делают, к примеру, шерстокрылы и летяги(млекопитающие), некоторые змеи и ящерицы. Конечности позволяли эти прыжки удлинять, задерживая на какое-то время в воздухе. И в том, и в другом случае конечным итогом стало появление активного полета, свойственного всем ныне живущим птицам – даже нелетающие пингвины и страусы происходят от летающих видов, данную способность в ходе эволюции утративших.

В любом случае ко времени вымирания динозавров (концу мелового периода) птицы уже успешно существовали, разделившись на известные ныне надотряды Древненебных (Paleognathae) и Новонебных (Neognathae), различающиеся в первую очередь по строению черепа. Дальнейшее разделение происходило в течение палеоцена и эоцена; к олигоцену известны ископаемые останки большинства ныне существующих отрядов. При этом отряды Древненебных, несмотря на свое название, более молодые, нежели отряды Новонебных; предполагается, что различные их отряды имеют независимое происхождение, и разделение их случилось еще до потери способности к полету, каковой факт и обусловил их сходство в строении и образе жизни. Подобной же конвергенцией объясняют и сходство в строении далеких генетически отрядов Новонебных, полученное в результате развития в сходных экологических нишах. Соколы, к примеру, гораздо более близкие родичи воробьям, нежели похожим на них и внешне, и по образу жизни ястребам.

Что касается Древненебных, то наиболее древним полагается отряд Тинамуобразных (Tinamiformes), сохранивших способность к полету, пусть и на весьма короткие расстояния, киль грудины и некоторые другие особенности строения, общие с птицами Новонебными. Все прочие отряды Древненебных объединяются в кладу Бескилевых (Ratitae), полностью перешедших к бегающему способу передвижения. Причина, по которой они прекратили летать, вполне объяснима, если принимать гипотезу о происхождении птичьего полета как способа бегства от хищников – ведь ответвление страусов и их родичей случилось уже после массового вымирания динозавров, когда крупных хищников, от которых надо было бы улетать, уже не было. Дивергенция же Новонебных началась уже в меловом периоде, когда выделились две неравнозначные по количеству видов группы: Куроподобные (Galloanserae) и Высшие новонебные (Neoaves). Первая полагается более древней и характеризуется такими признаками, как высокой плодовитостью, связанной с большим количеством яиц в кладке, преимущественно выводковым типом развития и полигамным образом жизни; к этой кладе относят два отряда – Гусеобразных (Anseriformes) и Курообразных (Galliformes), дивергировавших еще в меловом периоде. Все прочие отряды Новонебных относятся ко второй группе и характеризуются меньшим количеством яиц в кладке, преимущественно птенцовым типом развития и моногамным образом жизни; выделение большей части этих отрядов происходило в первой половине кайнозоя.

1.1      Геологическая история класса (ископаемые птицы)

       Ещё до появления основного труда Дарвина передовым натуралистам был ясен параллелизм между ходом зародышевого развития современного животного и сменой форм в процессе геологической истории его предков, что впоследствии было сформулировано в виде основного биогенетического закона.

Однако в те годы, когда Дарвин работал над своей теорией, науке ещё не были известны какие-либо палеонтологические доказательства близкой связи между пресмыкающимися и птицами в виде промежуточного звена между ними и многие учёные полагали, что класс птиц сразу появился на Земле в начале новой геологической эры.

Но уже через два года после выхода книги Дарвина одна счастливая находка дала блестящее подтверждение его теории; связующее звено между пресмыкающимися и птицами было обнаружено.

В юрских отложениях Баварии, в толще породы, разрабатываемой для изготовления литографских камней, в 1861 году был найден скелет небольшого животного, обладавшего перьями (их отпечатки ясно видны в горной породе), имевшего крылья, а по строению скелета походившего отчасти на птицу, отчасти на ящерицу. Животное это было названо археоптериксом (буквально—древнепернатым), а в нашей литературе за ним утвердилось название первоптица.

Через 16 лет в тон же маетности и в таких же отложениях был найден второй экземпляр, и притом гораздо полнее сохранившийся. Первоначально он был отнесён к другому роду и поэтому получил название археорнис, но позднейшее изучение остатков показало, что для такого разделения нет оснований.

И наконец, уже в недавнее время (1956 г.) и опять-таки в той же местности был найден ещё третий экземпляр первоптицы; он сохранился гораздо хуже, но на нём удалось рассмотреть некоторые детали строения, которые не были видны на двух первых.

Первоптицы были величиной с голубя. Они были покрыты перьями, особенно хорошо развитыми на крыльях и на хвосте. От современных птиц их отличал длинный хвост, состоявший, как у ящерицы, из длинного ряда отдельных позвонков, челюсти, вооружённые мелкими зубами, и крылья с тремя свободными пальцами, несущими на концах острые когти.

Туловищные позвонки у первоптиц не срастались (об этом ясно свидетельствует изогнутое положение позвоночника на втором, так называемом берлинском, экземпляре), а чисто птичьими признаками, помимо оперения, являлись, во-первых, полые кости конечностей (это обнаружилось на поломанных костях третьего экземпляра) и, во-вторых, цевка в скелете ног, обнаруженная на третьем экземпляре.

Внимательное изучение рисунка, изображающего остатки ископаемой первоптицы (по второму – берлинскому экземпляру), и сопоставление его со строением наших современных птиц дают нам возможность достаточно полно воссоздать и облик живой первоптицы, и её образ жизни, как он должен был сложиться в условиях окружавшей её среды.

О теплокровности первоптиц свидетельствует их оперение (наличие его не только на крыльях и хвосте, но и на всем теле установлено по третьему найденному экземпляру): ведь если бы покров из перьев появился у холоднокровной ящерицы, то он только мешал бы ей греться на солнце.

Теплокровность, как мы знаем, связана с полным разделением артериальной и венозной крови, выходящей из сердца. А это значит, что сердце у первоптиц было четырёхкамерное и что у них, в отличие от крокодилов, имелась только одна артериальная дуга, как и у современных птиц.

Крылья и отпечатки маховых перьев как будто свидетельствуют о способности первоптиц к полёту, и на некоторых старых рисунках-реставрациях первоптицы были изображены порхающими по воздуху наподобие наших современных пернатых. Однако если мы вспомним особенности скелета наших современных птиц, в которых выразилась их приспособленность к полёту, и сопоставим с ними то, что даёт нам (хотя бы на рисунке) берлинский экземпляр первоптицы, то мы неизбежно придём к заключению, что настоящим летуном такая первоптица быть не могла.

Изучая скелет современных птиц, мы отмечали значение для полёта срастания всех туловищных позвонков, дающих прочную опору всему телу и при полете и при ходьбе, а на останках первоптицы мы видим изогнутый позвоночник, состоящий из отдельных позвонков, то есть не образующий такой прочной основы, как несгибаемый остов туловища любой из современных птиц.

Рассматривая крючковидные отростки, соединяющие между собой соседние пары рёбер, мы отмечали, что благодаря им и грудная клетка у птиц приобрела необходимую при полете прочность; обращаясь к изображению первоптицы, мы видим, что у неё ребра имели простое строение и не были связаны между собой. птица хвостовой полет

Остатки первоптиц были найдены в слоях песчаника юрской системы, то есть относятся к геологическому периоду, когда и в наших широтах процветали крупные рептилии (млекопитающие в ту пору были представлены только мелкими примитивными формами не крупнее крысы); следовательно, эти древолазы были обитателями лесотропического типа.

Захороненными в толще песчаника (литографского камня) они оказались потому, что дождевые потоки вынесли их трупы в мелководную лагуну, где их и затянуло песком.

В систематическом курсе зоологии позвоночных первоптица представляет наиболее яркий и показательный пример переходной формы, связывающей между собой две столь несходные группы – класс рептилий и класс птиц.

Сохраняя в своём строении ряд рептильных признаков, юрские археоптериксы уже имели оперение, которое, как мы видели, является внешним выражением более высокой организации (полное разделение артериальной и венозной крови и отсюда теплокровность). Следовательно, по более существенным признакам – тем самым, которые вывели пернатых на одну из вершин животного мира, эта переходная группа должна быть причислена уже к классу птиц.

В своё время – в юрский период – первоптицы, очевидно, были достаточно хорошо приспособлены к условиям окружавшей их среды – ведь иначе они не могли бы существовать в природе. Но почему же эти первоптицы не дожили до наших дней, подобно тому как существуют и теперь их более отсталые современники – ящерицы и крокодилы, сравнительно мало изменившиеся со времён мезозоя?

Для того чтобы получить ответ на этот вопрос, достаточно сопоставить строение юрской первоптицы хотя бы с нашей современной сорокой – птицей примерно тех же размеров, также живущей в лесах и обладающей длинным хвостом (имеющим, однако, уже иную основу).

И тогда эта уже давно исчезнувшая переходная группа предстанет перед нами как яркий пример преходящего (а не абсолютного) значения приспособленности в органическом мире – её относительности и историчности

За юрским периодом, к которому относятся первоптицы, следовал период меловой, которым завершилась мезозойская эра. В отложениях меловой системы были найдены останки около двух десятков видов птиц, которые, судя по их скелетам, имели уже характерный птичий облик, но в большинстве сохранили в челюстях

Геологическая летопись сохранила очень скудные и притом разрозненные материалы по классу птиц. Всё же удалось установить, что в третичный период фауна птиц была уже достаточно многообразной и заключала в себе представителей многих существующих и ныне отрядов.